非洲之豹(八):大地繁花

这是这个系列的最后一贴,这贴里回过头来看一下非洲豹到底应该归为哪些亚种或族群。经典分类学中有关豹的种下分类最重要的学者当属Pocock,他在《非洲之豹》及《亚洲之豹与雪豹》中依据一些博物馆中的标本详细描述了豹的种内变异。Pocock共将非洲豹划分为17个亚种:在北非,有⑴巴巴里豹(P.p.panthera);在西奈半岛,有⑵西奈豹(P.p.jarvisi);在埃塞俄比亚索马里,有⑶埃塞俄比亚豹(P.p.adusta)、⑷厄立特里亚豹(P.p.antinorii)、⑸南索马里豹(P.p.nanopardus)和⑹北索马里豹(P.p.brockmani);在东非,有⑺东非豹(P.p.suahelicus)和⑻桑给巴尔豹(P.p.adersi);在尼罗河流域刚果,有⑼苏丹豹(P.p.pardus)、⑽乌干达豹(P.p.chui)、⑾鲁文佐里山豹(P.p.ruwenzorli)和⑿刚果雨林豹(P.p.iturensis);在热带西非,有⒀西非雨林豹(P.p.leopardus)和⒁喀麦隆豹(P.p.reichenowi);在南部非洲,有⒂中南非豹(P.p.shortridgei)、⒃西南非豹(P.p.puella)和⒄开普豹(P.p.melanotica)。
网上流传的“豹29分法”中非洲豹共16亚种,比Pocock的分法少了北索马里豹;而“豹27分法”中非洲豹共13亚种,在此基础上又少了埃塞俄比亚豹和鲁文佐里山豹两种高山类型,以及西南非豹(P.p.puella)。

1996年IUCN总结的猫科亚种表中豹共24亚种,其中非洲11个,除已证实无效的喀麦隆豹(P.p.reichenowi)外还有10个,分别是:
①巴巴里豹(P.p.panthera):分布于马格里布;毛色较暗,玫瑰斑较大,毛绒丰厚;颅全长♀208。
②西奈豹(P.p.jarvisi):分布于西奈半岛;毛色呈浅灰色,毛绒丰厚;颅全长♀193。
埃塞俄比亚豹(P.p.adusta):分布于埃塞俄比亚高原;毛色深,黑化个体比例很大;颅全长♂226-236。
索马里豹(P.p.nanopardus):分布于索马里、厄立特里亚埃塞俄比亚东北部;毛色较浅,玫瑰斑小而明显,紧密程度中等;颅全长♂162-211,♀170-185。
东非豹(P.p.suahelicus):分布于东非;毛色明亮,呈黄褐色,富于色彩;颅全长♂218-264,♀185-203。
桑给巴尔豹(P.p.adersi):分布于桑给巴尔群岛的安古迦岛;毛色略苍白,玫瑰斑几乎完全解体为小斑点;颅全长♂208。
苏丹豹(P.p.pardus):分布于苏丹、刚果东北部、乌干达西非及中非草原;毛色显得较为苍白,玫瑰斑大而稀疏;颅全长♂234-287,♀198-218。
鲁文佐里山豹(P.p.ruwenzorli):鲁文佐里山和维龙加山;毛色深,多呈棕橄榄色,玫瑰斑较大,毛长绒厚;颅全长♂229-236。
⑨雨林豹(P.p.leopardus):分布于西非及中非雨林;毛色较深,玫瑰斑较小,全身玫瑰斑形状规则且大小一致,毛被短而薄;颅全长♂224-264,♀178-193。
⑩南非豹(P.p.melanotica):分布于南部非洲;毛色略显苍白,毛被也较厚;颅全长♂206-234,♀183-191。

在经典分类系统中非洲豹可接受的亚种至多只有这10个,其他亚种均已证实是这十个之一的异名同物。我的这个《非洲之豹》系列也是以这张表中的分法为基础对非洲豹进行了较全面的介绍,但没有将埃塞俄比亚豹和鲁文佐里山豹两种高山类型单建标题。

非洲豹的遗传学分析始于Miththapala(1992, 1995),之后Uphyrkina(2001)做了进一步补充;遗传学分析支持将所有的非洲豹合并为同一亚种,但目前这一结论尚缺乏完全的证据支持。这两次遗传学分析中存在着一些问题,以前南山及007在帖中提到到了一些,<Wild Cats>中也有提及,主要有:①样本数不充分;②样本来源不可靠:特别是一些饲养个体;③样本未能涵盖多数地区:对非洲豹仅分析了巴巴里豹(P.p.panthera)、东非豹(P.p.suahelicus)、喀麦隆豹(P.p.reichenowi)、中南非豹(P.p.shortridgei)四种,其他亚种根本没有采集到样本,也就无法否定那些亚种的独立性。Miththapala和Uphyrkina自己也承认,他们的研究可能因为样本数过少而低估了非洲豹的亚种数,需要今后更进一步的研究。即使从有限的样本来看,非洲豹内部也比较复杂,有些差异可能并不小于亚洲豹亚种之间的差异,这暗示着非洲豹中可能可以分出一些新的亚种。

总结下非洲豹的地理变异,归纳下相关学者对争议的焦点问题的一些分类意见。

1.非洲草原豹是否可以归为同一亚种?

非洲草原上的豹曾经被描述过很多很多亚种,其中最早的当然是模式亚种苏丹豹(P.p.pardus)。喀麦隆豹(P.p.reichenowi)及乌干达豹(P.p.chui)毫无疑问是其异名同物。乌干达豹因其巨大的体型闻名,大家也都对其比较熟悉。对于乌干达豹和苏丹豹的区别,最早见于1918年Hollister的《美国国家博物馆的东非兽类》,他依据两张皮认为,苏丹豹比乌干达豹显得更黄一些。但之后1924年Allen、1932年Pocock和1956年Setzer均表示这两张皮和乌干达豹没有什么区别,完全在乌干达豹的变异范围内。到1966年Dobroruka正式取消了乌干达豹的亚种地位,Hemmer、Rosevear等也同意这一观点。
喀麦隆豹(P.p.reichenowi)的样本极少,Pocock在1932年承认了其亚种地位,但在1936年又根据一些新的材料提出了质疑,指出喀麦隆豹不过是苏丹豹向西非的延伸。1966年Dobroruka正式将喀麦隆豹并入苏丹豹。《西非食肉类》中对其做了详细的讨论,支持Dobroruka的结论。
至此,乌干达豹和喀麦隆豹是苏丹豹的异名已无异议,中西非及东北非地区稀树草原上生活的豹全部属于同一亚种,得出这一正确结论的关键人物是Pocock和Dobroruka。此外还要说一下,即使乌干达豹是独立亚种,其中文名可能也并不恰当,因为它的模式产地位于今天的南苏丹境内;1956年Setzer在《埃属苏丹兽类》中将苏丹境内所有的豹定为P.p.chui,P.p.chui可能才是真正的苏丹豹。而P.p.pardus的模式产地已不可考,按照Linnaeus的本意很可能在埃及,也许P.p.pardus应该是埃及豹。

接下来说一下南非地区。1966年Dobroruka指出,命名最早的开普豹(P.p.melanotica)不过是典型南非豹(P.p.shortridgei)的斑点变异类型,不过开普豹命名较早,因此在同名异物合并时优先级较高。

1966年Dobroruka支持将非洲草原上的豹划分为苏丹豹、东非豹和南非豹三种类型;1996年IUCN猫科亚种表中也基本支持了这一分法。但Hemmer指出这三者之间很难在形态特征上找出明显的区别。根据Pocock的描述,南非豹与东非豹的区别仅仅是毛色较淡、毛被较厚,这可能只是对较高纬度环境的一种适应性变化;而苏丹豹与东非豹的差别也很小,Pocock只是提到苏丹豹的毛色变异更为多样,很多个体和典型东非豹无区别。
Allen曾提到,苏丹豹和东非豹的区别表现在显著的体型优势上,但单纯的体型差异并不能作为分类依据;而且Allen所依据数据来自Hollister,样本数较少,低估了东非豹的体型;根据Pocock补充的数据来看,东非豹的颅全长也能达到264mm,和苏丹豹的差距并没有那么大。南非豹的体型似乎比东非豹更小,但也有南非豹的颅全长能达到250mm以上,至少在上限上和东非豹差异不大。从总体上说,苏丹豹的体型确实明显胜过东非豹和南非豹,上限和下限上各大20mm以上;但东非豹和南非豹的差别就没有那么明显了,存在着相当大范围的重叠,南非豹下限较低可能和存在较小的地域居群(如开普豹)有关。
《西非食肉类》中也支持将非洲草原豹合并为同一亚种,并指出在100多年前,豹的分布区是连成一片的,苏丹豹、东非豹和南非豹之间可能并不存在地理隔离。

遗传学分析也采集到了少量标本,支持将三者合并,但似乎包含着一些学者的个人因素,从谱系图上看非洲豹内部的差异可能并不小于华北豹(P.p.japonensis)和远东豹(P.p.orientalis)、孟加拉豹(P.p.fusca)和斯里兰卡豹(P.p.kotiya)之间的差异。

综上,在没有采集到更充足的样本之前,非洲稀树草原上的豹归于一个亚种可能是一个基本可用的结论。本系列中将苏丹豹、东非豹和南非豹分三节进行介绍,这些名字对于描述地域居群是很合适的,但可能并不包含亚种的因素在内。

3.两种山地类型的非洲豹是否是独立亚种?

Pocock将鲁文佐里山豹(P.p.ruwenzorli)和埃塞俄比亚豹(P.p.adusta)归为一类,即为山地类型。Pocock描述,这种类型的豹颜色很深,一般呈很深的棕褐色或橄榄灰色,这是对高海拔生活的一种适应,据说马格里布山区的巴巴里豹(P.p.panthera)的毛色也偏深。不过,这两种山地豹的毛色似乎并不怎么一致,鲁文佐里山豹呈现的是那种很深的橄榄色,而埃塞俄比亚豹最大的特征是黑化个体所占比例极大。二者分布相隔一定的距离,因此可能没有很近的亲缘关系。
Pocock指出山地豹的头骨形态和草原豹相比并没有什么特别之处,鲁文佐里山豹接近于苏丹豹,而埃塞俄比亚豹则接近于东非豹。此外,山地豹的外形除了毛色以外,也和毗邻分布的草原豹没有太大区别,玫瑰斑形状、大小均比较一致。不过,埃塞俄比亚豹中黑化个体极多这一现象值得注意,也许这种豹在遗传学上有特别之处。

目前形态学研究中鲁文佐里山豹和埃塞俄比亚豹的标本极少,而遗传学研究中更是从未采集到二者的样本。就目前的一些形态描述来看,二者的亚种地位是难以接受的。

4.雨林豹(P.p.leopardus)是否是独立亚种?

在经典分类学中,除模式亚种外,雨林豹(P.p.leopardus)是认可度最高的一个亚种;几乎所有的经典分类学文献都承认了这一亚种的独立性。刚果豹(P.p.iturensis)是雨林豹的异名同物已无异议,详情见《雨林滴血》,不再赘述。

Pocock指出,雨林豹的颜色明显比草原豹深,但不如山地豹,全身缺乏亮黄色,是那种较灰蒙蒙的色调。此外,雨林豹玫瑰斑的形状很规则,而且也比较小;毛被通常短而薄。
博物馆中雨林豹的头骨标本是“微不足道”的,Pocock曾做过一些简单的描述,但《西非食肉类》中指出,Pocock依据的三个“加蓬”雨林豹的头骨标本产地不明,很可能属于苏丹豹。到今天,雨林豹和草原豹在头骨形态上的差异尚无定论,期待今后能采集到更多标本,做进一步详细的描述。

雨林豹的外形和草原豹有较明显而稳定的差别,可能是一个独立亚种;经典分类学中一般都认可这个亚种,遗传分类学中也未对任何雨林豹的样本进行研究。因此就目前而言,暂时保留雨林豹的亚种地位似乎是一种比较负责任的态度。希望今后的头骨形态学研究和遗传学研究能涉及到这一亚种,早日给出一个定论。

5.西奈豹(P.p.jarvisi)是否是独立亚种?

现在一般都不认可西奈豹的亚种地位,但是对于其归属问题却一直有争议,主要有三种说法:
第一种意见,西奈豹应该归属于波斯豹(P.p.saxicolor)或安纳托利亚豹(P.p.tulliana)。这种意见最早见于Pocock的《非洲之豹》,其中指出西奈豹和亚洲的波斯豹、安纳托利亚豹更接近,两次遗传学分析均在没有任何证据的情况下将西奈豹并入了波斯豹。这一看法存在一明显问题是安纳托利亚豹分布向南只至以色列北部,西奈豹除西奈半岛外仅见于以色列极南部,之间的以色列沙漠地区分布的是阿拉伯豹(P.p.nimr),二者存在一定的地理隔离。如果这种说法正确,那么这几种豹的分布区可能在近代发生过变化。2006年Khorozyan等的形态学分析明确反对这一说法,他们指出西奈豹和中东任何一种豹都不相同。
第二种意见,西奈豹应该归属于非洲豹(P.p.pardus)。2006年Khorozyan等人的形态学分析显示,西奈豹不同于中东任何一个族群,他们猜测西奈豹可能和非洲豹比较接近。不过目前尚缺乏证据。这一意见的问题是,西奈半岛和今天苏丹豹(P.p.pardus)、巴巴里豹(P.p.panthera)的分布区均有比较远的距离;埃及东部很久之前就已经没有豹了。如果这一意见正确,那么这几种豹的分布区在历史上可能是连成一片的。
第三种意见,西奈豹应该归属于阿拉伯豹。这种意见见于《圣地哺乳类》,未见分析。西奈豹的分布区确实和阿拉伯豹连成一片,但二者形态差异太大,合并为同一亚种令人很难接受。该说法可能只是根据地理分布的一种猜测而已。

以色列豹的分布

西奈豹留下的样本实在太少,从有限的样本描述来看似乎和波斯豹等更相似,和非洲的豹比颜色显得很浅,很苍白;Khorozyan根据仅有的一个头骨标本肯定了西奈豹和波斯豹、阿拉伯豹等的区别。就目前这些样本来看西奈豹的地位很难定论,很可能是介于亚非两洲的豹之间的一独立亚种。西奈豹在几十年前就已消失,这一问题可能永远是一个谜了。

埃及豹的分布

6.巴巴里豹(P.p.panthera)是否是独立亚种?

巴巴里豹是一个比较著名的亚种,大家都对这个名字很熟悉。巴巴里豹的样本极少,且形态各异,因此其特征还不太明确。比较一致的说法是,这种豹颜色较暗、毛长绒厚,这可能是对山区生活的一种适应。从少量图片上看,这种豹的颜色虽比典型非洲豹暗一些,但明显不如雨林豹和山地豹,完全在典型非洲豹的变异范围内,和苏丹豹表现出的那种较为苍白的淡色调很相似的。此外据早期的博物学家描述,这种豹斑环较大,这也和苏丹豹很像。

巴巴里豹的独立性牵扯到的一个问题就是豹指名亚种的模式产地。Linnaeus当年并未指明P.p.pardus的模式产地,今天这一问题已不可考。目前主要有三种说法,最流行的说法是指名亚种的模式产地在苏丹,1918年Hollister在《美国国家博物馆的东非兽类》中将采自苏丹中部尼罗河流域的两只豹定为指名亚种,从此这一说法逐渐成为主流意见;1932年Pocock在《非洲之豹》中实际上承认了这一说法并在此基础上进一步讨论,更加扩大了这一说法的影响力;指名亚种也因此被叫做苏丹豹
这一说法虽是主流,但可能并不符合Linnaeus当年的本意。Pocock在《非洲之豹》中也提到,埃及西部(亚历山大以西)是有豹的,因此Linnaeus当年定名时所依据的开罗和亚历山大的饲养个体很可能就是捕自埃及西部。如果指名亚种的模式产地真的在埃及西部,那么和巴巴里豹应该有非常密切的关系。1924年Allen甚至误认为埃及没有豹,直接将指名亚种的模式产地定在阿尔及利亚,合并了这两个亚种;不过这种说法是不正确的,埃及西部的豹直至1913年才灭绝,在Linnaeus的时代应该还有一定的种群数量。

在经典分类学中也有一些学者曾质疑过巴巴里豹的分类地位,例如《西非食肉类》中提到,环撒哈拉稀树草原地区的豹都属于同一亚种,不管指名亚种(P.p.pardus)的模式产地在埃及阿尔及利亚还是苏丹,对这一结论都没有影响。

在今天,巴巴里豹是和非洲豹其他种群有明显地理隔离的一个种群,彼此间的地理障碍就是撒哈拉沙漠。但在几百年前,巴巴里豹和其他种群可能也有一定的交流,在撒哈拉沙漠的沿海地区及内部的一些地区,可能也有豹的分布。

遗传学分析也涉及到了巴巴里豹,证明巴巴里豹虽然在基因水平上和撒哈拉以南的非洲豹种群有一定差异,但它们之间的差异也并不明显比撒哈拉以南的非洲豹种群内部之间的差异更大。所以Miththapala等建议取消这个亚种。

巴巴里豹目前享受的是亚种级的保护待遇,这一亚种在保育上仍在继续使用,可能和佛罗里达山狮(Puma concolor coryi)的地位比较类似。

7.桑给巴尔豹(P.p.adersi)是否是独立亚种?

桑给巴尔豹是一个命名较晚的亚种,直到Pocock的《非洲之豹》发表才定名。桑岛豹的最大特点是玫瑰斑几乎完全解体为小斑点。桑岛豹留下的样本极少,Pocock之后再也没有人对其形态和基因做过分析。

从地理隔离的角度看,桑岛豹生活的安古迦岛离大陆很近,分离出去的时间也不算太长,到底能否进化成一个新的亚种还很难说。

除桑岛豹生活的安古迦岛外,附近的马菲亚岛和奔巴岛上也都有豹,而且这两个岛上的豹至今尚存。之前从未见过有人研究过这些豹,加强对这两个岛上豹的研究能帮助我们理解已灭绝的桑岛豹的分类地位。

这个系列完了。

 

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往期回顾非洲之豹(一):北非豹踪

                 非洲之豹(二):长河落日

                 非洲之豹(三):乱世遗梦

                 非洲之豹(四):豹舞高原

                 非洲之豹(五):孤岛碎浪

                 非洲之豹(六):雨林滴血

                 非洲之豹(七):山野浩歌

正本清源:博物史 » 非洲之豹(八):大地繁花

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