熊霸天下—棕熊(Ursus arctos):三、生活习性

一、栖息和活动习惯

棕熊广泛分布于北半球,适合环境的能力较强,但它们主要栖息于山林地区。在寒温带针叶林中,山间谷地、低地沼泽、火烧迹地、河流沿岸及浆果、松籽和倒木隐蔽条件较好的地方,都是棕熊良好的栖息或活动场所,青藏高原海拔4500-5000米的高山草甸和高原荒漠亦能很好地生活。在远东针阔叶混交林中,它们多活动在有老龄大树、林间空地、食物丰富、食物丰富和有清洁的水源的地方,很少到过密的灌木丛中去。在青藏高原,则多在山地阳坡活动,大致与鼠兔和旱獭的栖息地相同。其他地区包括欧洲、北美的棕熊,也多在开阔的生境内活动。甚至也有少量的棕熊和北极熊一起生活在北极圈内的冰天雪地。

阿拉斯加棕熊捕杀驼鹿

棕熊在一年中不同月份或季节其活动方式和特点有差异。春季出蛰后,进行游荡生活;约五六月份进入发情期,雄兽三五成群地追逐雌兽进行交配;入秋,棕熊到处游荡大量进食,贮备营养准备越冬;入冬,棕熊即寻找适宜的越冬场所进入冬眠。冬眠期间,棕熊不吃不动,如是怀孕的母熊则在洞中生儿育女,直到第二年春天。
早春,棕熊从冬眠中醒来,由于天气尚冷,他们白天活动,夜间休息;这时雪还未完全融化,他们每天要游荡到很远觅食,常常清理冬季冻死的有蹄类尸体或抢夺其他食肉类的食物。天气转暖以后,春草萌发,食物增多,有时棕熊白天也休息。在炎热的夏天,食物丰富多样,然而大量吸血昆虫出现,棕熊就选择在夜间或晨昏活动,白天则在树荫处休息,昼夜活动范围不大。秋天,各种浆果和果实成熟,棕熊昼夜采食,没有固定的休息时间,猎民称为“抓秋膘”;这时,如果山产歉收,食物不足,棕熊就游荡觅食,有时需游荡很远的距离,甚至进入农田盗食玉米等农作物。
入冬,棕熊寻觅适宜的地方筑洞,或利用天然的洞穴、倒木进行冬眠。马逸清先生在其书中提到,棕熊冬眠的兽穴多筑在土质干燥,背风向阳的山坡,或在大树根际,或在倒木下,或利用天然岩洞;在大兴安岭林区,多数是居住在自己挖掘的土洞里,只有极个别的个体在较低的树洞中冬眠,而在远东俄罗斯发现的12个棕熊洞穴中,9个在山坡上,2个在岩洞里,1个在地面上,这和喜欢在较低的树洞中冬眠的黑熊显著不同。
棕熊筑洞很快,通常在入眠前5-6天才开始挖洞,洞口没有固定的方向,洞内铺着少量的干草和树叶。一般来说,一只洞里只住一只熊,但是幼熊和母熊居住在一个洞里。洞并不是很大,以能容纳棕熊为度,1975年在小兴安岭的伊春五营区发现一个棕熊的冬眠洞穴,洞穴容积约1.7m³,洞内住着一头公棕熊,体重180kg,体长170cm,肩高80cm。
棕熊入眠和出洞时的时间,因地区而异,即使同一地区,也会因动物的体质、性别、年龄以及环境情况而有所差异。大兴安岭地区,棕熊一般10月下旬入眠到翌年3月下旬出洞,冬眠期约5个月;在食物资源丰富阿拉斯加半岛海岸,棕熊的冬眠时间仅为一个半月;而在贫瘠的加拿大西北诸领地北部,棕熊冬眠时间可达7个月半。
棕熊的冬眠,是不完全的休眠,代谢并不停止,如有惊醒,随即醒来。惊醒被迫离开洞穴的熊常不在冬眠,到处游荡觅食,或仅临近找到适宜的地方趴下休息。也有些老龄熊或者伤病熊冬季不冬眠。

二、饮食习惯
棕熊是杂食性动物,食性极广,从植物,到昆虫、小型啮齿类,再到大型有蹄类均会摄食。喜欢吃蜂蜜,然而大型动物的尸体对棕熊诱惑很大。
一般来说,棕熊会优先选择最易于得到的植物作为主食,不同的植物对棕熊有着不同的意义,例如北阿拉斯加或北育空的岩黄芪,黄石的白松种子及树皮可作为蛋白类食物的替代品,供给棕熊必须的营养物质;多数地区的棕熊特别是在秋季都会采食浆果,因为浆果可以提供给熊大量的碳水化合物,而碳水化合物在棕熊体内可以转化为其冬眠时赖以生存的脂肪,生活在高原开阔地带的藏马熊采食不到浆果,就只能通过比其他地区更大量的肉食来弥补。
棕熊也会摄食多种脊椎动物或者无脊椎动物,无脊椎动物中主要是昆虫。棕熊摄食的脊椎动物包括鱼类、鸟类、哺乳类等,多数地区的棕熊都被观察到有下水捕鱼的习惯,如阿拉斯加、青藏高原;刘务林先生曾经观察到藏马熊登上鸟岛偷食鸥类雏鸟和鸟蛋,成千上万的成鸟用翅膀拍打着棕熊,却无可奈何;棕熊喜食大型动物的尸体,常常跟踪并抢夺其他猛兽的食物(在第四部分中详细说),同时也具有主动掠食有蹄类的能力。多数脊椎动物性食物(如鱼类、有蹄类、啮齿类以及少数棕熊才可以捕食到的海兽类)对棕熊具有很重要的意义,是棕熊日常所需蛋白质的一个主要来源,正因为如此,所有地区的棕熊是必须吃肉的(少数地区的棕熊植物性食物很少或几乎没有,但是所有的棕熊都必须摄食一定量肉类)。
和其活动方式类似,棕熊的食性随季节变化显著,对于多数地区的棕熊(除了南欧)来说,当春季和初夏刚刚冬眠结束,一方面需要及时补充营养物质,另一方面可供摄食的植物太少,这时它们会摄食大量的动物性食物,以清理冻死的尸体和抢夺其他肉食动物的猎物为主,偶尔也自己捕杀一些有蹄类。晚夏和秋季,浆果成熟,棕熊大量摄食浆果继续脂肪以准备冬眠。所以,一般的棕熊的食物组成里在四五月份肉食性的比例是最高的,而秋季的棕熊几乎不进食肉类。与之相对应的是,棕熊的体内的脂肪含量和体重周期性变化着:四五月份刚出洞时最低,以后逐步上升,晚秋冬眠前夕达到顶峰,冬眠时日益下降,冬眠结束时达到最低谷。
不同地区棕熊的食性也有很大的区别,现选取具有典型代表的地区描述如下:
在美国阿拉斯加州、黄石公园、远东勘察加半岛、北欧地区,有蹄类或鱼类资源丰富,占据了食谱中相当大的比例。阿拉斯加沿海、加拿大西海岸的Khutzeymateen保护区已经远东勘察加的棕熊会大量摄食鲑鱼。1995年Melville岛的科考中发现那里的灰熊会向北极熊一样捕杀海豹。
阿拉斯加的一些山区和黄石公园里,没有鲑鱼可以利用,而有蹄类密度较高,成为棕熊的主要食物来源。据Kerry于2004年的研究,阿拉斯加北部的棕熊经常掠食麝牛,从上世纪80年代开始一共观察到了91起棕熊和麝牛的冲突中,可以确定46例棕熊杀死了麝牛,其他37例棕熊进食麝牛的事件不能确定是猎杀、抢夺还是清理尸体,另有9例棕熊追逐麝牛;而调查的61例麝牛死因中,有24例被棕熊吃掉了(其中可以确信10例来自于猎杀),远远高于狼捕食麝牛的比例(仅有2例)。黄石公园棕熊比北美其他地区更经常捕食有蹄类,特别是春季冬眠刚结束的灰熊,有报告称春季黄石公园的灰熊食谱中有蹄类占到了70%,其中主要来自于清理冻死的有蹄类尸体和抢夺狼群的猎物。
北欧棕熊食物组成中肉食的出现频率也占了很大比重,特别是北冰洋沿岸的挪威、芬兰、俄罗斯三国交界地带的Paskiv国家公园,春季棕熊肉食含量达到了57%,另外两个瑞典的保护区里棕熊食性中的春季肉食含量也很大,达到了37%和25%;秋季则要少得多,不过Paskiv国家公园的棕熊食性中秋季的肉食含量仍然达到了14.3%。
 加拿大西北诸领地北部的棕熊食谱中60%左右是北美驯鹿,10%左右为极地松鼠。
在黑龙江流域,棕熊食谱中的植物性食物达到了85%左右,而动物性饮食只占一小部分,值得注意的是,这里的棕熊不把鲑鱼作为食物,棕熊喜欢吃哺乳动物,粪便中最常见的残留物是有蹄类动物(6.2%):鹿、狍、野猪、鹿,还有一些少量的其他哺乳类(2.1%):棕熊和黑熊、獾、貉和虎。哺乳动物占这里棕熊食物组成的8.7%。
在北海道北部,动物性饮食所占的比重更小,仅为10%,而其中昆虫类食物占据了高达8.6%(主要为蚂蚁和蜜蜂),有蹄类占的比例小得可怜;清理哺乳类动物遗体的行为也发现到了,但很少。植物性食物占得比重较大,达90%,其中蔬菜类和水果类各为57.2%和32.8%;值得一提的是,由于当地有蹄类密度太低,其他地区常见的“春季吃肉多”的现象在这里没有体现,不过秋季摄食水果的比例明显比春季大。
南欧这里属于地中海气候,夏季炎热干燥,冬季温和多雨,降水量分配和别的地方正好相反,冬季也不那么严寒,气候和其他地区有极大的区别,棕熊冬眠时间很短甚至压根没有冬眠习性,所以这里的棕熊饮食习惯和前面说的几个地区差别很大。
 和北欧相比,南欧棕熊的植食性要强得多,主要原因一是植物资源丰富,二是生态较差、有蹄类密度低。这里的棕熊肉食比重一般不超过10%,特别是十六湖国家公园的棕熊,几乎一年四季吃不到肉。来自西班牙的报告称,坎塔布连山脉的棕熊的饮食中至少80%是素食,而剩余的20%里昆虫又占了多数,偶尔摄食一些肉类,也很少袭击活的动物而只是清理死尸。这里棕熊食性的季节分配和其他地区差别也很大,摄食脊椎动物的高峰期一般不在春季,而在夏秋或冬季。在希腊西部,棕熊春季以昆虫为主食,夏季以水果为主,秋季以橡木等植物根、茎为主,摄食肉类的高峰期是夏秋。而南斯拉夫的十六湖国家公园,春天以低营养的杂草为主食,夏秋以燕麦、昆虫、水果、坚果等为主,冬季则主要摄食果类和哺乳动物。
 和其他地区相比,动物性食物在藏马熊那里有更重要的意义,因为高原地带植被覆盖率本来就非常低,而藏马熊几乎不进入林地,无法采食到浆果,植物性食物所占比例几乎可以忽略。夏勒先生在其《青藏高原上的生灵》中提到,通过对这些粪便的研究(n=48)发现,羌塘地区的棕熊近80%的食物为肉食,其中鼠兔占到了59.3%,岩羊占9.1%,藏羚羊占2.6%。1990年夏季对日土县东北部阿鲁盆地的15堆棕熊粪便进行了化验,其结果是鼠兔的成分占54.3%。1993年5月在昌都灌丛草甸地带的14堆棕熊粪便内鼠兔的成分占57%。1995年10月在雅鲁藏布江中游北岸乃东县丁那沟考察时发现12堆棕熊粪便中蔷薇果的成分占62%。而本世纪初,研究人员通过粪便(n=83)分析表明在可可西里保护区,高原鼠兔是棕熊的基本食物(78%频次百分比,46%干重百分比,下同),野牦牛(39%,31%)和藏羚(35%,17%)是次要食物。植物性食物占藏棕熊食性的17%(频次百分比),而干重百分比只占几乎可以忽略的2%。可见,藏马熊的食性基本上是以动物性食物为主的,这是一种适应青藏高原特殊环境的生存策略,正如北极熊的食性是对极地环境的的适应。不过需要指出,藏马熊虽然以动物性食物为主食,但主要是以啮齿类为主,有蹄类占得比例不是很大。研究发现可可西里的藏马熊存在着两种采食模式:主动捕食模式和腐食模式,这两种采食模式无论在采食频次和食物干重百分比分析上具有几乎相同的作用,其主动捕食模式所占的比重远远高于其他地区的棕熊。青藏高原的天寒地冻使藏马熊成为了一种食肉为主的猛兽,在高原草原和灌丛草甸地区,它们主要挖食鼠兔和喜马拉雅旱獭,一只成年棕熊每天要吃11-16只鼠类动物,估计一年要吃掉2400-3500只草原鼠类。
 多数地区的棕熊都会不同程度的利用有蹄类。现在以黄石灰熊和远东棕熊为例看看棕熊对有蹄类的选择利用。
在黄石公园,灰熊的能量多数由有蹄类提供,而其中的95%由大型有蹄类提供,如北美野牛、北美驼鹿、北美麋鹿和北美黑尾鹿等,而其成年公野牛的尸体(抢夺其他食肉动物或者清理尸体)贡献的生物量最大(16%),其次是幼年或者周岁的麋鹿尸体(10%)和成年雌麋鹿(灰熊自己捕杀8%,抢夺或清理8%)。灰熊摄食的30%的有蹄类是捕获的(其余的是抢夺其他食肉动物这清理尸体),而其中13%(或摄食有蹄类总量的的4%)是捕食的麋鹿幼仔。灰熊摄食有蹄类多发生在春季,掠食和腐食的消费量没有互补的关系,而有蹄类消费的总量则和摄食白松皮和白松种子的量成反比。在几种有蹄类中,灰熊更经常袭击驼鹿,可能和驼鹿习惯独自活动在森林环境有关;灰熊最喜欢捕食弱势的群体,如麋鹿幼仔;而从来没有发现灰熊捕食成年公野牛。
92年WCS开始以来,研究人员在阿林保护区已经多次发现远东棕熊攻击有蹄类,也发现棕熊常常将狼群甚至虎的猎物据为己有。远东棕熊最经常攻击的猎物是马鹿,其次是野猪,这和野猪和马鹿的密度较高有关,详情看下表。

阿拉斯加半岛的棕熊捕食鲑鱼
坎塔布连山脉的棕熊清理死尸
三、繁殖、生长、发育和寿命
棕熊的繁殖时间短,因动物的生理状况和当地自然条件而异。发情期,在东北是6-8月,在青藏高原和天山是5-6月。发情期间,雄兽会发出点断续续的叫声,三四只雄兽追逐一只雌兽丨,交配以后,熊雌棕熊便各自分离。怀孕期7-8个月,受精卵有很长一段滞育期,实际上受孕母熊冬眠后胚胎才开始发育,母熊在冬眠的洞中产仔,每胎通常1-2个,有时3或4个,偶有5个的。带仔的母熊当年不再参加繁殖,一般是隔一年繁殖一次;如果幼仔丧失,则下一年繁殖不间断。棕熊的繁殖率较低,通过在阿拉斯加麦金利山的研究发现,上世纪末母熊的繁殖率约在0.5-0.7,且受人类活动的干扰有下降趋势。
新生的熊仔很小,体重仅400-500g,春季跟随母熊出洞的幼仔重约2-4kg,哺乳期4-5个月;据测量,幼仔一月龄约1kg,两月龄约2.5kg,三月龄约5kg。如果母熊不发情,幼仔通常还要跟随母熊在一个洞里度过第二个冬天。成年棕熊基本没有天敌,然而幼仔一岁时的死亡率是很高的。05年Torsten在瑞典的研究发现,母熊的弃仔行为是导致幼仔死亡的主要原因。一般棕熊长到两岁半到三岁即可离开母亲独立生活。
学者通过在北海道棕熊的研究发现,母熊的体重和脖围到4-5岁基本体质增长,而公熊的生长一直要延续到9-10岁。而在阿拉斯加半岛海岸的研究发现,母棕熊体长、后足长、颅全长95%的发育在4岁就完成了,而体重、胸围、脖围、头骨总长度(长+宽)95%的发育在6岁完成,颧宽95%的发育要等到8岁;公棕熊体长、后足长、颅全长95%的发育在6岁就完成了,而体重、胸围、脖围、头骨总长度(长+宽)95%的发育在8岁完成,颧宽95%的发育要等到10岁。母棕熊3岁即性成熟,而公熊一般要到5岁左右。
棕熊的寿命较长,可以活到30-40岁,圈养个体有50岁的记录。
 
四、生活环境对棕熊生理生态的巨大影响
研究通过对阿拉斯加南部和育空及西北诸领地北部的棕熊生理状况的对比,发现能够摄入高蛋白食物(如鱼类、哺乳类地区)的棕熊明显比贫瘠地区的棕熊体型大、成熟早、繁殖间隔早、冬眠时间短、种群密度大。
 下图是一位研究者调查给出的北美各地棕熊肉食含量和母熊平均体重的关系:可见有机会摄入高蛋白的肉类的棕熊种群体重明显要大。

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