狮鬃下的草原—简述狮子的生活史和习性

这篇文章是宋奎斯特先生在2002年《世界上的野生猫科动物》中写的狮子,我给翻译了。除了删去了狮虎斗的一个比较片面的例子和补充了体型数据表中明显遗漏的一些数据外,全部都是忠实于原文的翻译。

60万年前,最早的狮子在欧洲出现。洞狮被认为是有史以来最大的猫科动物,早期的洞狮(P. l. spelaea)比最大的现代狮还要大25%左右。洞狮分布在从欧洲到东亚的大片地区,还见于东西伯利亚和阿拉斯加。在中国周口店北京人遗址处,还曾发现过一些距今约40万年的洞狮化石材料;当地也有老虎的化石发现。距今20万年的洞穴壁画和化石证据显示,洞狮曾和早期的人类共存于同一地区——在穴居人的石器旁边发现了洞狮的骨头。
北美狮(P. l. atrox)和洞狮很相似。北美狮的化石发现于北美除阿拉斯加外的一些地区。狮子一度是世界上分布最广泛的陆生哺乳动物之一,它们从非洲穿过欧亚和北美,进入南美。直到约11500年前,北美狮还和人类、恐狼野马野牛一起,共同生活在北美。一些专家认为,北美狮可能和现代狮一样,营群居生活。
更新世时期,狮子在北至英格兰,东至巴勒斯坦、波斯、阿拉伯和印度的大片地区都有分布。约5000年前,古埃及法老的雕像中出现了狮子,许多坟墓中也有精雕细刻的狮子图案。古埃及的斯芬克斯狮身人面像有人类头部和狮子身体的形象。古埃及人崇拜斯芬克斯,认为他是尼罗河金字塔(埃及法老的坟墓)的守护神。

令人吃惊的是,狮子在斯里兰卡的民俗和艺术中也占有支配地位;今天的斯里兰卡既没有狮子,也没有老虎。没有任何化石证据表明老虎曾经到达过斯里兰卡。但在斯里兰卡发现过一颗狮子牙齿化石,而且艺术、神话和民俗中频繁出现狮子,这些都暗示了史前曾有狮子在岛上生存过。僧伽罗族是斯里兰卡的主要民族;从字面上翻译,sinhalese(僧伽罗族)就是“狮子族”的意思。斯里兰卡早期的狮子雕像和真正的狮子很像;而后来的雕像则更加艺术化,这些可能是狮子灭绝以后雕刻的。在非洲,狮子的俗名为simba(辛巴),而在印度则是singa(辛加),二者非常相似,这暗示了其中一个可能是从另一个衍生出来的。很多人认为,狮子在南亚的分布局限在印度西北部;和老虎一样,狮子也没有在斯里兰卡从大陆上分离出去之前到达这里。但科伦坡博物馆的前馆长P. Deraniyagala相信,岛上发现的狮子牙齿化石,以及狮子在斯里兰卡文化中的频繁出现,都说明了狮子曾一度在斯里兰卡生活过。
就已知的狮子地理分布而言,中国比斯里兰卡离得更远,但狮子也频繁出现在中国的装饰品、寺庙雕塑和石雕上。不过,活着的狮子可能是时不时地从印度引进的,作为给中国皇帝的贡品;而狮子雕像可能也是随着宝塔式建筑,从尼泊尔和印度北部进入中国的。

非洲的“狮子人”和南美萨满祭司的“美洲虎变身”在形式上有些相似。Guggisberg记载,20世纪早期在坦桑尼亚的辛吉达地区,巫婆们会化妆成狮子,杀死那些不给他们钱的人,以此来恐吓、勒索人们,使自己牟利。许多人被一些化妆成狮子的年轻人谋杀,这些杀手把狮子的脚爪作为手套和足套,穿戴在手足上。约25年以后,1946年,这些“狮子人”在同一地区再次出现,杀死了103人。凶杀案做得看起来就像真的食人狮杀人一样,很多人误以为真是狮子干的,被一些秘密团体利用。
在圣经时代,狮子在巴勒斯坦还很常见,所以《圣经》中包含许多涉及到狮子的内容以及和狮子行为相关的寓言故事也就不足为奇了。《圣经》中国王将但以理扔到狮子的洞穴中,测验信仰的力量;经过一夜,但以理仍没有被狮子吃掉,于是通过了测验。后来,狮子仁慈而宽容的名声被普林尼(Pliny)和亚里士多德(Aristotle)夸大。普林尼记载,人们普遍认为狮子是唯一一种“仁慈地对待那些臣服的动物,并将自己的东西分让给它们”的野生动物。普林尼还记载:“狮子一点也不狡猾、奸诈或多疑;它们从不斜视,总是直视正前方;而且它们不喜欢任何从侧面看它的人。”
在欧洲,狮子在战斗中是勇气的象征,在纹章中是皇室和权力的标志,还是圣人的守护者和同伴。很多国王曾用狮子的名字表明并加强自己的勇敢和权威,其中英格兰“狮心王”理查一世最广为人知。国王和贵族们将狮子图案展示在盾牌纹章上,后来这种图案盛行,于是又衍生出了供社会各阶层人士使用的各种狮子纹章;纹章中狮子的姿势有多种:如跃立的,跳跃的,坐着的,等等。

古罗马人从北非引进了成千上万只狮子,作为私人宠物,饲养在动物园,或向公众展览。拔掉爪牙的狮子和角斗士、骑兵的搏斗在当时是很受欢迎的娱乐活动。一些较人道的罗马人对于恶待兽中之王的做法感到愤慨,但另一些人却不以为然,如凯撒大帝和裘曼尼葛都曾当众杀死过几百只狮子。
中世纪时期,德国、英国、法国和意大利的一些动物园中都饲养着狮子。其中最著名的就是英国国王亨利一世的小动物园了,这所动物园最后搬迁到了伦敦塔,并在那里保留到了1840年。
狮子偶尔也会被迫和老虎搏斗。20世纪50年代,布朗克斯动物园的饲养员Alfred Martini观察到,该动物园中的小狮子赞比西(Zambezi)和小老虎女王(Ranee)是被一起养大的;它们有时会发生打斗,但老虎总能取胜。Alfred Martini说老虎是更好的搏斗者,老虎对抗狮子“就像是灵活型选手对抗力量型选手,老虎更精明,也更狡猾”。

一、形态特征
1607年Edward Topsell在他的《四足野兽自然历史》中描述了狮子:“狮子的颜色通常是黄色的。有些狮子的鬃毛是卷曲的,一些狮子的鬃毛长、蓬乱而稀疏,不是直立的,而是倒伏的;前面的较长,而后面的较短。不过鬃毛卷曲是懒散和胆怯的象征;但如果只有顶部的鬃毛长而卷曲,则暗示着懒散和憎恶。”
抛开气质不谈,狮子因其没有花纹的毛皮而闻名,狮子全身任何一处毛皮都可以从浅黄色或银灰色到橙红色或深棕色变异。狮子腹面毛皮的颜色一般比背面要浅一些。雄狮和雌狮在尾巴末端均有一簇黑色的尾穗,在最后一节尾椎处粗糙的皮肤上均有一块角质斑。每只耳朵后都有黑色斑点。狮子的黑化个体和白化个体很罕见。白狮在克鲁格国家公园偶尔有记录;1975年,三只白狮在德兰士瓦的蒂姆巴瓦蒂自然保护区出生。
新生狮仔的毛皮上有较暗的玫瑰斑,在有些地方玫瑰斑融合形成条纹。这些较暗的、圆形的、像豹一样的斑点还保留在亚成年狮甚至少数成年雌狮的腹部。狮子毛皮上的这种花纹暗示,现代狮子的祖先生活在相对较密闭的、森林化的栖息地中。

非洲狮和亚洲狮有些明显的区别。亚洲狮腹部的松皮很明显,在前腿和后腿之间,遍及整个腹部。几乎每只亚洲狮的腹部都有松皮,而非洲狮则很少见。此外,亚洲狮的毛被较厚,尾穗较长,鬃毛也较稀疏。

雄狮有着独特的鬃毛,年轻雄狮的鬃毛可以是黄色、棕色或红褐色的;随着雄狮年龄的增长,鬃毛的颜色逐渐加深。小雄狮成熟时就开始长出鬃毛,通常在三岁半左右;但夏勒(Schaller)观察到:“鬃毛的生长率因个体而异,有些雄狮四岁时只在颈部有些短毛,而另一些雄狮则已经长出浓密的鬃毛。”
雄狮鬃毛的规模、形状各异,通常随雄狮年龄的增长而变长、变浓密。鬃毛使雄狮看起来很威严,是醒目的视觉标志。在开阔生境中,很远就能看到雄狮的鬃毛。鬃毛和四肢伸直、尾巴朝上的姿势一起,被Jonarthan Kingdon称为“雄狮的支柱”;甚至从远处看,雄狮的身形就能表现出可辨识的特征,且外表令人畏惧。生物学家能根据鬃毛的颜色和特征将不同个体的狮子区分开;狮子也能通过鬃毛辨识出其他狮子。
狮子鬃毛的第二个作用是在打斗中保护自己的头部和颈部不受伤害。如夏勒所说:“狮子浓密的鬃毛能缓冲对手爪子的冲击力,无伤害地缠住对手的爪子,保护易受伤的部位。和对手撕咬时,也会让对手咬走一嘴毛,而不会伤到皮肉。”

狮子和老虎的身体构造非常相似。前半身肌肉发达,以适应抓住大型猎物,往身后渐细,后腿比较苗条。Topsell称狮的体形很完美,“肩部和胸部很强壮,身体的前半身也是如此,但身体的后半部较瘦弱”。雄狮体重为145-225千克,雌狮要小一些,为83-168千克;一般来说,雄狮比雌狮重50%左右。雄狮肩高可达123厘米,雌狮可达107厘米。狮子尾长约占体长的40-50%。

狮子的头骨和老虎几乎没有区别,都非常坚固,下颌和颈部强有力的肌肉附着在巨大的颧弓和发达的矢状嵴上。犬齿很长,约60毫米。然而,狮子的肱-桡指数为98.3,更接近于猎豹(101.3),而不是老虎(89.8),说明狮子比较擅长奔跑。但狮子强大的四肢更多地作为武器,而不是用于奔跑,而且狮子很少进行持久地奔跑。如夏勒所说,“狮子的耐力很差,快速奔跑100米就会使它们气喘吁吁,而且它们不能长距离地快速追赶猎物。”狮子奔跑时冲刺速度可达每小时48-59千米。

二、地理分布
现在仅在亚撒哈拉非洲和印度西北部的吉尔森林还能发现狮子(见图)。然而直到200年前,狮子在北非、阿拉伯半岛、中东和印度西北部的分布还相当广泛。

▲狮的分布

17世纪中叶,摩洛哥北部的地中海沿岸地区还有很多狮子,但到1911年仅有少量幸存。阿尔及利亚的狮子一度很丰富,据记载曾给当地的家畜带来很大的破坏。到1868年,Genera Marguerite估计当地的狮子已经非常稀少,1893年当地最后一只狮子被射杀于君士坦丁附近。
在中东,狮子曾经遍及叙利亚、伊拉克和伊朗西南部的森林;但随着森林的滥伐和猎物数量的锐减,狮子消失了。伊朗最后一次可信的目击记录是在1942年。在南非,狮子的分布现已局限到德兰士瓦东部和卡拉哈里的大羚羊国家公园。

三、生态和行为
提到狮子的栖息地,多数人都会以东非著名的塞伦盖蒂草原为例。但事实上,塞伦盖蒂的稀树草原和地势略有起伏的矮草草原与多数地区狮子的栖息地有很大区别。其他地区的狮子生活在林地、干燥的森林、灌木丛,甚至沙漠中。能见度是狮子各类生境的一个共同因素;与虎、美洲虎和豹相比,狮子生活在更开阔的地区。
狮子主要在地面上生活。尽管狮子不是很擅长爬树,但在坦桑尼亚的曼亚拉湖国家公园和乌干达的伊丽莎白女王国家公园,白天它们经常在树枝上休息。Guggisberg认为这可能是狮子躲避昆虫(如舌蝇和螫蝇)叮咬的一种方式,这些吸血昆虫喜欢在灌木丛周围结群,而一般不飞进树枝中。但也有人认为,这种习性最初可能是为了躲避非洲水牛和非洲象的攻击。狮子能跳过2-3米高的栅栏。小狮子相当擅长爬树,常在树上玩耍;当小狮子被猎犬追逐时,它们也会爬上树枝。

狮子比其他大猫喜欢掘土,人们经常看到狮子挖掘土豚洞,捕食住在里面的疣猪。Guggisberg曾描述了内罗毕国家公园的一只雌狮费力地挖掘洞穴,“她几乎将头伸进了土豚洞中,并且不断用爪子将土抛出来,就像一只狗在埋藏骨头……大约半小时后,她忽然放弃了,离开了这个洞;此时这个洞已经变得非常大,足以容纳她身体的一半”。
尽管狮子不像老虎那样,喜欢白天躺在水里乘凉,但它们仍然是相当精通的游泳者。曾多次有人看到狮子定期地游过奥卡万戈河和其他大河。

如果方便的话,狮子每天都会饮水;在塞伦盖蒂和恩戈罗恩戈罗火山口,狮群每次进食之后都会饮水。然而当水源匮乏或难以获得时,狮子完全不喝水也能生存。生活在荒漠或半荒漠生境中的狮子能从猎物的血液及体液中获取充足的水分。实际上,在卡拉哈里沙漠内多数狮子分布区完全没有地表水。Fritz Eloff在卡拉哈里大羚羊国家公园跟踪了几个不同的狮群,每次长达12天,他发现有些狮群饮水比其他狮群要频繁。有一次,三只小雄狮在酷暑天连续行走了九天,而没有饮水;在此期间这三只小雄狮只捕杀了一只大耳狐和三只豪猪,所以它们明显也没有从猎物中得到太多水分。另一次,四只雌狮和一只六月龄的幼仔只在被监控的第一天和第三天的晚上饮了水,接下来连续七天没有饮水;在此期间它们捕杀了一只鸵鸟、两只豪猪和两只成年直角羚。在卡拉哈里及其他沙漠环境中,狮子会在一天中最热的时候休息,以控制体温,同时减少水分通过蒸发而散失。

狮子主要是夜行性动物,但和其他猫科动物一样,狮子也没有严格的作息规则。潜近猎物所需掩蔽物的可利用性、猎物的丰度和生境类型都会影响狮子的作息时间。此外,狮子的活动习性还取决于季节、环境温度,以及人类的对其的捕杀或干扰。Guggisberg发现,狮子在夜间活动有时是因为人类的狩猎运动。在塞伦盖蒂,狮子一天中主要有两个活动高峰期,一个是在黄昏过后,另一个是凌晨两点到四点。
狮子是所有猫科动物中最不活跃的一种,来自塞伦盖蒂的一个狮群和来自恩戈罗恩戈罗火山口的另一个狮群,平均每天都有约19小时不活动。其余时间里,约2-3小时用于行走,约一小时用于捕猎和进食。内罗毕国家公园的狮子的日时间安排也与之类似:休息20小时,行走和捕猎三小时,进食一小时。在这几个国家公园里,狮子每日仅行走2-9千米;其中塞伦盖蒂草原的狮子行走距离较长,因为这里食物丰度较低。在卡拉哈里和纳米比亚埃托沙国家公园的沙漠环境中,有蹄类数量很稀少,狮子平均每晚移动12-13千米。Stander估计,埃托沙国家公园的狮子每晚要用七小时去搜捕猎物及进食。

作为潜近-伏击型掠食者,狮子需要一些形式的掩蔽物,使自己能接近猎物至攻击范围以内。这对林栖型猫科动物通常不是问题,但对狮子这种生活在开阔地的猫科动物来说,掩蔽物就成为一个至关重要的因素。一些评估掩蔽物重要性的研究指出,最后袭击距离和猎杀的成功率密切相关。在恩戈罗恩戈罗火山口,当最后袭击距离在7.6米以内时,狮子捕杀汤氏瞪羚的成功率较高;但当最后袭击距离为15.2米时,捕杀汤氏瞪羚的成功率为零。在伊丽莎白女王国家公园的伊沙沙(Ishasha)地区,草高对狮子捕猎成功率有显著的影响。当草高低于0.8米时,越接近0.8米,狮子的捕猎成功率越高;因为狮子如果能成功接近猎物20米以内,成功捕获的可能性就会大大增加。而当草高超过0.8米时,狮子很难成功接近猎物。
尽管通常情况下植物是掩蔽物的最主要形式,但狮子捕猎时也会利用白蚁冢、水沟、河岸及其他地形特征以尽可能地接近潜在猎物。在埃托沙和伊丽莎白女王国家公园的半干旱环境中,植物稀少,狮子充分利用黑暗的掩蔽接近猎物。在这两个地区,狮子在无月光的夜晚捕猎成功率较高。
天气也能为狮子捕猎提供掩蔽。van Orsdol发现狮子经常在暴风雨即将来临时开始狩猎,可能是因为暴风雨时猎物不容易发现它们。van Orsdol观察到五次这样的事件,下午三时左右狮子正在休息,此时一场即将来临的暴风雨引起了大风,于是狮子开始捕猎。同样,埃托沙的狮子在起风时捕食跳羚和斑马的成功率较高。

狮子搜寻猎物时,通常会在适宜的栖息地中缓慢行走,同时对猎物保持警惕。狮子通常亲自捕猎,但也不介意清理其他食肉类的猎物。常有人看到狮子窃取猎豹、豹以及斑鬣狗的猎物。

(一)食性
和多数大型猫科动物一样,狮子几乎捕食一切陆生动物,甚至还包括少量水生动物。有蹄类是狮子最主要的猎物,但鸟类、野兔、鸵鸟蛋、岩蟒、鱼类和鳄类,甚至其他狮子都在其食谱中。纳米比亚骷髅海岸的狮子捕食海狗,狮子每天沿着海滩行走长达50千米,清理被潮水冲上岸的鸬鹚和海狗的尸体。在奥卡万戈河三角洲的莫瑞米野生动物保护区,狮和豹的捕食是成年狒狒最主要的死因。狮子也会捕食黑猩猩,尽管它们通常生活在不同生境中。在坦桑尼亚马勒山国家公园的狮子粪便中,至少发现了四只黑猩猩的残余物。
狮子猎杀的有蹄类种类主要受当地猎物丰度的影响,当地可利用性最高的种类也是狮子最主要的食物。因此,当地猎物密度改变,狮子的饮食也随之改变。例如,在塞伦盖蒂的长期研究显示,七种有蹄类占狮子所有猎物和消耗肉量的90%。在湿季,角马(牛羚)在平原上数量很丰富,是狮子捕杀最频繁的猎物;而在旱季,狮子更经常捕杀汤氏瞪羚和疣猪。在塞伦盖蒂林地,非洲水牛在全年均可利用,狮子对非洲水牛的捕食更频繁。
狮子的适应性也表现在猎物的体型上。狮子捕食多种猎物,小至不到两千克的兔类和羚羊幼仔,大至重达一吨的长颈鹿和小象。在卡拉哈里沙漠,狮子通常不得不每天捕食小型猎物。由三只雄狮组成的一个联盟在十夜间只捕杀了三只豪猪和一只大耳狐。在印度吉尔森林,狮子主食重约50千克的白斑鹿,有时也捕食体型更大的水鹿和蓝牛,以及家畜。尽管狮子能够而且经常以小型猎物为食,但是在塞伦盖蒂和大部分非洲其他地区,大型食草动物如角马、斑马和野牛数量丰富,狮子主要捕食这些和自身差不多或更重的猎物。狮子猎物体型的上限是河马、长颈鹿和非洲水牛。在马亚拉湖国家公园,狮子经常捕食重400-600千克的非洲水牛;非洲水牛占当地狮子饮食的一半以上。

狮子对不同类型的猎物使用不同的狩猎方法。它们机会主义地捕食小型动物,如羚羊幼仔;如果时机成熟,它们也会追逐生病或受伤的动物,这些动物很容易捕杀。狮子也会伏击猎物,把自己隐藏在高草或灌木中,通常是在猎物喝水的地方。生活在矮草草原的狮子没有用于掩蔽的植被,通常在黑暗的掩蔽下狩猎。
俯下身子,耳朵紧贴脑勺,在地面上匍匐前行,一只正在潜近猎物的雌狮就是凝视和专注的代表。要想成功捕杀猎物,雌狮必须在她发动最后袭击之前,潜近到距离猎物30米以内。当雌狮袭击大型猎物如斑马、野牛时,通常用前爪钩住猎物的臀部,或扭住猎物的脖子使猎物失去平衡而摔倒。当狮群一起捕猎时,通常咬住猎物的鼻口部、颈部或喉咙将其杀死。

夏勒观察到塞伦盖蒂的狮子会使用几种不同的狩猎策略。有时一只狮子单独捕猎,有时狮群一起捕猎但没有合作,还有时狮群合作捕猎。在埃托沙国家公园,Stander观察了486次狮群的合作狩猎,他发现在一个特定狮群中,每只雌狮在狩猎中总是重复地负责相同的位置。合作狩猎的成功率很高,达27%。在捕捉大型的或跑得快的猎物时,单独雌狮的狩猎成功率很低,只有2.3%。
Stander将合作狩猎的雌狮像橄榄球队员一样进行归类,根据她们在狩猎时负责的位置,分为“侧翼”和“中心”。Stander发现,通常由侧翼雌狮发动袭击,而中心雌狮则通过伏击的方式抓住猎物。中心雌狮通常只潜近很短的距离,主要注视着猎物和侧翼雌狮的行动。换言之,进行合作狩猎的雌狮会进行分工,左右侧翼的雌狮包围猎物,而中心雌狮在猎物企图逃跑时将它们抓住。

因猎物体型和狮子本身状态不同,狮子制服猎物的方式也不同。捕食小型猎物如汤氏瞪羚、兔类和羚羊幼仔时,狮子通常迅速把它们击倒,用两只爪子抓住,咬住颈部或喉咙将其杀死。捕食角马或斑马这样体型的猎物时,狮子会将它们撞倒,或将它们抓住并拖倒,然后咬住它们的颈部、鼻子或喉咙,使猎物窒息而死。狮子有时会用一只爪子抓住猎物的鼻子,将猎物的头拉向胸部,这样猎物在摔倒的时候,颈部就会扭断。在搏斗的过程中,狮子通常保持后腿站立在地面上。狮子捕杀非洲水牛、长颈鹿、大羚羊和其他大型猎物时,多采用和捕杀角马相同的方式;不过狮子有时也会采用切断非洲水牛和长颈鹿腿后腱的方式捕杀它们。在卡拉哈里,狮子会从背后袭击直角羚,以避开它们致命的角;狮子常折断直角羚的背脊,将其杀死。

狮子咬杀猎物的方式通常取决于猎物的体型,杀死较大猎物时常采用锁喉的方式。在埃托沙国家公园,狮子捕杀成年跳羚和其他大型有蹄类时,有72%采用锁喉的方式,但偶尔也采用咬鼻和咬颈的方式。然而,不同狮群间的变异说明,有的狮群可能习惯于采用特定的咬杀方式。在埃托沙国家公园,只有两个狮群的一些雌狮会采用咬鼻的方式;而从未见过另两个狮群采用这种方式。

狮子进食小型猎物或一部分的尸体之前,通常会先将它们拖到最近的灌木丛。对于大型猎物,狮子通常就在它们倒下的地方进食,而且基本上是杀死后立刻开始进食。如夏勒所说,“狮子很少远距离搬运角马和斑马,这不仅是因为角马和斑马比较重,更重要的是当一只狮子试图把猎物拉走时,其他狮子都会担心猎物被抢走,而将猎物向反方向拖拽”。实际上,和经常长距离拖拽猎物的虎、豹相比,狮子几乎不做任何准备工作就开始进食。狮子总是被饥饿的狮群成员及其他清道夫包围着,猎物在一小时内就会被消耗干净,因此它们不值得为搬运猎物而浪费时间。相反,狮子最感兴趣的是快速进食——它们也确实是这样做的。如夏勒所说,“狮子如此迅速地吞咽肉,以至于一头斑马在30分钟后就只剩下一具骨架”。
当几只狮子同时出现在猎物处时,它们会把尸体撕成碎片,每只狮子都会吃掉它所能够得到的任何一块肉,内脏、大腿和臀部会首先被吃掉。有些地区的狮子会反复将猎物开膛,并把内脏藏起来;但在塞伦盖蒂,这种行为极少出现。
狮子能一次吃掉大量的肉。夏勒记录到一只雄狮一夜间吃掉了33千克肉,另一只雄狮吃掉27.4千克。四只雌狮在五小时内平均每只吃掉了25千克斑马肉;两只雄狮在20小时内平均每只吃掉了43千克转角牛羚肉。夏勒估计,狮子的进食率为平均每只狮子每20分钟吃掉一千克肉。

如果一群狮子长期没有捕到大型猎物,它们会躺在吃剩下的猎物尸体附近守卫,有时甚至还会掩埋猎物尸体。然而,狮子大部分分布区内生境都太开阔,清道夫也太多,以至于多数猫科动物常采用的那种用泥土和树叶掩盖尸体的行为是无效的。夏勒在塞伦盖蒂观察到的狮子的几百次猎杀中,只有13次掩盖了猎物。当狮子吃饱并放弃猎物的时候,通常也会用泥土掩盖住剩下的部分;Jonarthan Kingdon认为,这种行为是无功能的,只是祖先掩藏并再访猎物行为的遗留。
尽管狮子和其他大型猫科一样,捕食大型猎物时均采用基本的潜近-伏击技术,而且采取相似的盛宴-饥荒式的生活规律,但狮子饮食生态学的一个显著区别是:没有任何一种其他大型猫科动物是在清道夫们如此巨大的压力下捕猎的。在开阔地如塞伦盖蒂,清道夫和其他掠食者几乎在狮子捕获猎物的当天就能发现猎物。一旦猎物停止挣扎,兀鹫就会降落;之后,其他狮子、鬣狗和胡狼都会赶到兀鹫降落的地方。然而,正在进食的狮子能威慑住大多数清道夫,几只狮子就能赶走鬣狗群或几百只兀鹫,守护住猎物尸体。曾有一次两只雄狮抢走25只斑鬣狗捕杀的角马,还有一次三只年轻雄狮和四只雌狮抢走21只斑鬣狗捕杀的大羚羊。然而,当只有一只年轻雄狮留在大羚羊尸体旁边时,鬣狗群发动了进攻,小雄狮匆匆逃走和狮群其他成员会合。另一次在没有食物的情况下,两只雌狮爬上了树,从18只斑鬣狗的包围中逃脱。

狮子的捕杀率明显表现出多样化,而且许多环境和生物因素都会影响到狮子的狩猎成功率。已报导的狮子捕杀率低至每年10-12只猎物,高至每年47只猎物;因而没有一个标准。在埃托沙国家公园,狮子平均每6.7次捕猎成功一次,成功率为15%。其中捕猎斑马的成功率为11%,而捕猎角马的成功率为30%;捕捉跳兔的27次尝试中有14次是成功的,成功率为52%。在其他地区,狮子的捕猎成功率在21-38.5%之间。
除其他因素外,狮子的狩猎成功率因植被高度、猎物行为和月相而异。即使对同一个狮群来说,这些影响因素也是每周都变化的。在南非克鲁格国家公园,Gus Mills每次十四天地跟踪了一个狮群。这个狮群由两只成年狮和七只一岁大的幼仔组成,在两周内只进行了一次有意义的捕猎,捕杀了一头斑马驹。在另外两周里,同一个狮群的捕猎要频繁得多。
在乌干达的研究中,Karl van Orsdol对比了两个植被和猎物密度明显不同的地区狮子的觅食行为和捕猎成功率。van Orsdol据此评估了掩蔽物、狮群规模、猎物群规模和月相对狮子捕猎成功率的影响。在姆韦亚地区,草高只有5厘米,不能为狮子潜近猎物提供掩蔽,且猎物密度很低,这里的狮子白天会在休息场所寻找疣猪等易捕捉的猎物。姆韦亚狮群在白天休息时对捕猎机会保持警觉,因此它们在白天不进行积极地搜寻也能发现猎物。在夜晚狮子们在它们的家域中走来走去,捕杀大型猎物。在伊沙沙地区植被比较高,猎物密度也比姆韦亚地区高四倍,狮子主要在无月的夜晚狩猎,此时它们的捕猎成功率最高。尽管两地的植被、猎物密度和狮子的狩猎方式明显不同,它们总的捕猎成功率差别并不大。在姆韦亚狮子的捕猎成功率为27.1%,在伊沙沙则是30.5%。

和其他猫科动物相比,狮子总的来说是更成功的狩猎者;但它们通常不得不与狮群其他成员分享猎物,因此问题的关键是每只狮子的日需求是否都能得到满足;每只雌狮每天需要5-5.8千克的肉。每只狮子的日食物摄入率明显取决于捕杀率、一起进食的狮子数量、猎物体型和猎物丰度。例如,在塞伦盖蒂草原猎物稀缺的季节,狮群中每只雌狮的平均日食物摄入量不到三千克;而到猎物丰富的季节,每只雌狮的日食物摄入量几乎有六千克。对大狮群来说,小型猎物(如黑斑羚,重30千克)提供肉量的比例要小于大型猎物(如非洲水牛,重500千克)。甚至即使是较小的狮群也偏好选择大型猎物。然而在卡拉哈里,大型有蹄类的密度非常低,小型哺乳类和幼年有蹄类占狮子猎杀总数的比例超过50%,平均每只狮子每天能获取4.9千克肉。在埃托沙国家公园,一个由九只雌狮组成的狮群在连续13天内,平均每只雌狮每天消耗2.01千克肉。相比之下,另一个由七只雌狮组成的狮群在连续九天内,平均每只雌狮每天消耗14.43千克肉。
当猎物丰富时,狮子的日食物摄入率会提高;且日食物摄入率和猎物体型及狮群规模均无关。而在猎物匮乏的时期,这些因素就显得很重要。在塞伦盖蒂的研究显示,当猎物匮乏时,独居雌狮和有5-7只雌狮的狮群中每只雌狮的日食物摄入率最高。有2-4只雌狮的狮群无法摄入同样多的食物,这和她们捕捉的猎物体型有关。独居雌狮通常不与其他雌狮分享猎物,因而她们能获取较多的肉;而较大的狮群能经常捕食大型猎物,因此每只雌狮的日食物摄入率和独居雌狮相当。在埃托沙国家公园,当旱季猎物匮乏时,有两只雌狮的狮群中每只雌狮的日食物摄入率最高,达12千克;虽然她们的捕猎成功率是很低的,仅10%。其次是有6-7只雌狮的狮群,为10.3千克;不过这是因为她们捕猎成功率的增长,达34.2%,而不是因为她们捕食大型猎物。
狮群规模是否和捕猎成功率相关,以及狮群规模是否由猎物体型决定,目前仍有争议。迄今为止关于这个问题最好的数据是由Packer和他的同事们收集的,这些数据显示,除捕猎成功率外,还有很多更重要的因素影响狮子的集群模式。他们得出了这样一个结论,“除了捕捉下一只猎物以外,雌狮还有很多其他问题要去解决”。

▲非洲狮和亚洲狮的食性表格

(二)社群组织
典型独居大型猫科动物的社群组织是一只雄性的家域和几只雌性重叠。每一只猫都独自狩猎,尽管它们偶尔也会在大型猎物尸体附近相遇,或在家域周围行走时彼此遭遇。狮子的社群系统完全不同。在印度吉尔森林,雄狮和雌狮分开生活,除交配和进食大猎物外很少一起活动。狮群由一些有亲缘关系的雌狮、她们的幼仔和亚成年雄性后代组成。狮群中成年雌狮的数量为1-11只,平均4-5只。2-6只雄狮组成联盟,一起巡视家域,捕杀猎物。在雄狮的家域内生活着一只或多只雌狮及其幼仔,但它们对栖息地的利用明显不同。雌狮偏爱河岸森林,而雄狮则选择较干燥、开阔的山顶地区。Ravi Chellam和他的同事们发现,吉尔森林的雄狮家域面积为100-140平方千米,而雌狮的家域面积约为50平方千米。
在塞伦盖蒂草原,一个狮群由2-18只雌狮及其幼仔和1-7只雄狮组成。所有的雌狮都有亲缘关系,这种母女、姐妹、堂姐妹以及姨和甥女的联盟构成了整个群体的核心。雌狮承担大部分的狩猎工作,但雄狮会将雌狮和幼仔从猎物附近赶走。繁殖期的雄狮联盟为接近雌狮,会和其他雄狮联盟发生竞争;他们对一个狮群的占有可能短至几个月,也可能长达几年。雌狮及其后代可以连续几代都占据同一块家域,但成年雄狮要么主动离开狮群,要么被新的雄狮联盟驱逐,后者的可能性更大。小雄狮通常会和他的亲兄弟或异母(异父)兄弟一起离开他们出生的狮群;但如果小雄狮是一胎幼仔中唯一一只雄性,那么他会和其他狮群的雄狮结盟,通常是选择年龄和体型差不多的同伴。有2-3成员的雄狮联盟通常由没有亲缘关系的个体组成;而较大的联盟一般由亲族们组成。这些小雄狮过着流浪的生活,清理一些尸体,并学会捕猎,同时还必须躲避定居雄狮的袭击。一旦这些小雄狮性成熟,他们会设法接管一个狮群。雄狮联盟偶尔也会接管两个相邻的狮群。不过雄狮试图接管新狮群时常受到带小幼仔的雌狮的抵抗,因为入侵的雄狮会杀死小幼仔。
狮群是组成狮子社群系统的稳定单元,但这个系统并不是不可改变的。在卡拉哈里中部,有一段时间长期干旱,猎物密度下降到极低水平,导致狮子正常的社群系统崩溃。狮群中的雄狮和雌狮都放弃了自己的家域,成为流浪者,到家域之外移动。一些没有亲缘关系的雌狮在狩猎时相互协作,形成了一些不稳定、经常变化的联合体。甚至当情况好转后,也很少有雌狮返回她们原来的家域。这样形成的新狮群通常会包含一些没有亲缘关系的雌狮。

在克鲁格国家公园,当雄狮和雌狮都必须广泛地移动去狩猎时,来自不同狮群的雌狮可能会合并成一个新狮群,狮群合并后雄狮也会彼此接受。同样,在赞比亚的一个雄狮被严重狩猎的地区,雄狮联盟的规模很小(每狮群只有0.67-1.5只雄狮),他们的活动范围也并不覆盖狮群的全部家域。雌狮会和来自不同狮群的雄狮交配,而且雄狮在占领期内也能接受其他雄狮前来与雌狮交配。
狮子的社群系统在觅食时也易发生变化。狮群成员经常分散在家域内,成小群活动,这些小群不断地在狮群成员之间发生合并或分裂。一些小群形成紧密的联盟,称为亚群;亚群成员可能很少和其他狮群成员交流。在塞伦盖蒂草原和恩戈罗恩戈罗火山口的研究也显示,个别狮群成员总是在共同捕猎或驱逐入侵者时落后于其他成员,甚至根本不参与。建立在协作基础上的社群系统中存在着这种“自私行为”,说明狮子的社群组织远比我们想象的要复杂。
狮子的家域面积主要由在拮据时期可利用猎物的生物量决定。同时,狮群的规模也和拮据季节的猎物丰度相关。在塞伦盖蒂,生活在猎物丰富的林地的狮群只有约65平方千米的家域;而在草原上生活的狮群则需要超过184平方千米的家域。在林地每个狮群约有20只狮子,而在草原的狮群则只有13只。塞伦盖蒂最大的狮群记录为35只。1966-1977年,塞伦盖蒂的猎物生物量增加,当地14个狮群的规模也随之增加。在埃托沙国家公园,猎物生物量总体上要比东非低,七个狮群和两只成年雄狮的家域面积为150-2075平方千米。埃托沙的狮群规模也比东非的小,平均近7只,其中成年雄狮1.8只,成年雌狮4.8只。在卡拉哈里大羚羊国家公园,狮群的平均规模为4.2只。

由于狮子的家域面积和狮群的规模都与猎物的生物量相关,因此狮子的种群密度也反映了食物可利用性的变化。意料之中的是,埃托沙国家公园和卡拉哈里地区的狮子密度非常低,约为每百平方千米1.5-2.0只。在东非的一些国家公园中,狮子的密度非常高,即使在拮据季节也达到了每百平方千米35-45只。狮子密度的最高记录出现在恩戈罗恩戈罗火山口,曾一度达到了在181平方千米中有100只狮子,合每百平方千米55只。狮子的种群密度一般比其他猫科动物高。甚至在吉尔森林,虽然当地狮子的生活环境和一些老虎的栖息地很相似,捕食的猎物也和老虎相同,但种群密度仍比老虎要高。
在狮群家域面积较大的地区,邻居狮群的家域可能会有一些空间上的重叠;而在狮群家域面积较小的地区,不同狮群的家域几乎没有重叠。在狮子密度很高的地区,它们对资源的竞争很激烈,狮群的雄狮会经常巡视家域边界,防范其他雄狮入侵。狮群的雌狮也会保护自己的狩猎区、水坑、巢穴不受其他雌狮侵犯。除了对家域的各部分进行定期巡查以外,狮群成员也会使用一些间接方式标示它们对家域的占有。
和其他猫科一样,狮子通过用后半身在灌木或树干上摩擦,以及在一些物体上喷**液的方式制造气味标记。雄狮和雌狮都采用这种方式制造气味标记,但雄狮喷**液比雌狮更频繁。狮群的雄狮积极地巡视着他们的家域,将尿液喷射到灌木上,并用后爪在地面上留下刮擦的痕迹。夏勒的研究显示,当一只狮子在某处留下挂爪或尿迹,会刺激狮群中的其他狮子也在同一处留下标记。一些沿着常用路径的界标成为气味标记点,被反复地喷射上尿液,以此标示这片地区已经被占领。

狮子也经常发出叫声,其中最著名的就是它们的咆哮(roar)了。狮子一共能发出约十几种叫声;除咆哮外,还有低吼(growl)、露齿低吼(snarl)、嘶嘶(hiss)、喵喵(meow)、咕哝(grunt)和噗噗(puff)。噗噗声听起来就像压制住的喷嚏,常用于狮子之间友好而亲密的接触。这种噗噗声也见于豹,但不见于其他猫科动物。狮子是否能发出呜呜声(purr)存在着争议,不过据说一对交配的狮子和一只宠物小狮子曾发出过呜呜声。
许多学者评论过狮子吼声的功能,有人认为是一种对家域占有的炫耀,有人认为是一种空间机制,还有人认为是一种确保群体凝聚力和促进交流的策略,也可能以上几种都有。当在狮群家域内播放具有侵略性的吼声的录音时,雌狮们会迅速做出反应,冲上去试图驱逐侵略者,这说明吼声能起到宣示家域占有权的作用。然而,雌狮们做出的反应却有很大不同,取决于她们对入侵者数量的评估;当只有一只入侵者吼叫时,她们更可能冲上去。雄狮和雌狮都会吼叫,但雄狮的吼声比雌狮更低沉而响亮。狮子在站立时,常会吼叫;而且当狮群中的一只狮子吼叫时,常会刺激其他狮子也一起吼叫。当一群狮子一起吼叫时,它们的叫声往往是同步的,狮子们彼此在同伴的吼声结束后立即发出吼声;这样在时间和空间上扩展了它们的吼声,增加了对邻居狮群的震慑力;邻居狮群也会吼叫作为回应。人类能在五英里外听到狮吼声,而狮子可能在更远的距离就能听到同类的吼叫声。狮子在黎明、黄昏和午夜时最活跃,吼声也在此时最频繁。

(三)繁殖和生长发育
雌狮有一个区别于其他雌性大型猫科动物的重要特征,就是她们从不通过叫春或增加制造气味标记的频度来表达她们的性接受程度。这类行为是不必要的,因为狮群的雄狮和雌狮可以定期地交流。确实,雄狮可以通过雌狮肛门处的气味和雌狮交配的意愿,判断雌狮性接受程度的状态。如果雌狮正在发情或主动接近雄狮,雄狮会尝试和她交配。
雌狮发情时就像“热锅顶上的猫”一样焦躁不安。发情期的雌狮会打滚、扭转并旋转,跳起来并踱几步,然后躺到雄狮的面前;雄狮也与雌狮保持亲近,跟随着雌狮移动。当雄狮试图骑上去时,雌狮会躲开,并拍打他,或发出低吼和露齿低吼。当雄狮最终骑上去后,会咬住雌狮的后颈,抓住雌狮,这是一种典型的猫科动物的交配动作。交配动作持续8-70秒,平均21秒;且交配很频繁,大约每25分钟一次。一对饲养狮子八天内交配了360次。夏勒观察到一只流浪雄狮在55小时内交配157次。在此期间他没有进食,即使有几只雌狮正在100米外吃一只角马。发情期持续4天,且每2-3周再出现一次,直到雌狮怀孕。
同一狮群的雄狮很少为争夺发情雌狮而发生打斗,除非该雌狮的所有权还不清晰或联盟中的其他雄狮靠得太近。由于同一狮群内的雌狮倾向于同时进入发情期,同一联盟中相互竞争的雄狮也在同一时间接近雌狮。首先靠近发情雌狮的雄狮就获得了对该雌狮的占有权;这只雄狮通常会和发情雌狮靠得很近(一米以内),并阻止联盟中其他雄狮接近她。这种控制行为始于交配前一两天,之后可能持续六天。到发情期快结束时,雄狮和雌狮之间不再经常交配;而且随着雄狮兴趣的减弱,雌狮可能寻求其他雄狮作伴侣。之后其他雄狮会和该雌狮进行交配;这种现象增强了人们的一种观念,即不同的雄狮会分享雌狮。然而,在塞伦盖蒂和恩戈罗恩戈罗的研究显示,在同一联盟内并不是所有雄狮都有交配权,无论这些雄狮之间是否有亲缘关系。的确,同一联盟中体型或年龄存在明显差异的雄狮,成功交配的可能性差别很大。年轻、年老和体型较小的雄狮的繁殖成功率要低得多。

在大联盟中,不同雄狮的繁殖成功率差异很大。大联盟在控制狮群方面占优势,能长期保持定居权;因此他们在一生中有机会接近更多的雌狮。然而,在四只以上的联盟中,并不是每只雄狮都能得到交配权。遗传学分析显示,这些大联盟几乎完全由亲族组成。因此,在联盟中不参与繁殖的雄狮帮助其亲族提高了繁殖成功率;而其亲族的基因在很大比例上和他们是相似的,因而这也有利于自身基因的延续。
影响雄狮繁殖成功率的另一个重要因素是定居时间。入侵雄狮接管一个新狮群后,会杀死幼仔,驱逐较大的小雄狮,诱导雌狮发情,并与之交配。对入侵雄狮来说,杀幼行为是非常有意义的,使他们能够充分利用最佳时机留下自己的后代。雌狮失去幼仔后会立刻发情,有时两周后就能怀孕;尽管其生育间隔一般要长得多。失去幼仔的雌狮平均134天后再次怀孕,而带仔雌狮直到幼仔18月龄后才可能再次交配。因此,入侵雄狮接管狮群后的杀幼行为大大缩短了产生新幼仔的时间。而且,在塞伦盖蒂,由于一个雄狮联盟占有一个狮群的时间平均仅为26个月,因此如不尽快使雌狮发情,一些雄狮可能根本没有机会繁殖。由于狮子幼仔在两岁以内很容易受到成年雄狮的伤害,所以入侵雄狮必须尽快产下自己的幼仔,只有这样才能在幼仔周围保护它们长大。能成功留在同一个狮群足够长时间并留下后代的雄狮将会得利,因为雌狮和他们交配会比和新来的雄狮早三个月。在埃托沙国家公园的三个狮群中,雄狮占有狮群的时间为2.5-4年,平均3.2年。
由于狮群中雌狮的数量会随时间而变化,所以雌狮的繁殖成功率更难确定。在塞伦盖蒂的研究显示,由3-10只成年雌狮组成的狮群中,平均每只雌狮的繁殖成功率要高于较大或较小的狮群。较大或较小的狮群更容易遭到入侵,超过四分之一的幼仔会被入侵雄狮杀死,因而导致这些狮群中雌狮的繁殖成功率降低。单独或成对活动的雌狮死亡率也较高,这不仅因为小狮群更容易受到雄狮的入侵,还因为1-2只雌狮很容易在保卫幼仔的过程中受到入侵雄狮的伤害。雌狮很强烈地保护自己的幼仔,有时甚至会在保护幼仔的过程中被入侵雄狮杀死。较大的狮群能更好地保护幼仔不受入侵雄狮的伤害。

Pliny报导,狮子幼仔刚出生时还未成形,“就像一小团肉,还不如黄鼬大”。在狮子的大部分生物学特征还不为人们所熟知时,甚至幼仔出生时是否有生命都存在争议;有人认为幼仔出生时就是活着的,也有人认为幼仔出生之后才获得生命。如Topsell所记载:“有人认为狮子幼仔出生时及出生后头三天是没有生命的,直到它们的父亲发出咆哮声,并往它们的脸上呼气,幼仔们才获得生命。但Isidorus认为幼仔一出生就是有生命的,只不过在头三天里除了睡觉什么也不做,直到最后被父亲的咆哮声唤醒。无论如何,幼仔在出生后的头几天保持无意识状态,这是没有争议的。”

雌狮的妊娠期为102-115天,临产的雌狮会在石块或草丛间选择一个隐蔽的生产穴。雌狮生产对季节没有特别的要求。由于同一狮群内的雌狮倾向于同时进入发情期,所以她们通常在几周内相继生产。
野生状态下,由于新生仔在头几周总是被隐蔽起来,因此人们很少知道出生时每胎的幼仔数。这段时间内的幼仔死亡率也无法得知。夏勒发现,在塞伦盖蒂的草原上,当幼仔两月龄时每胎有1.7-1.9仔,而在林地则为每胎2.3仔。在其他地区,每胎平均有2.3-3.3仔。在雌狮达到11岁之前,每胎生产的幼仔数几乎不随雌狮的年龄而变化;11岁以后雌狮的繁殖机能开始下降。饲养状态下,在荷兰的阿纳姆动物园,曾有一胎产下七仔的记录,而且每只幼仔都存活了下来。在莱比锡动物园出生的707胎幼狮中,平均每胎3.01仔;小于5岁和大于12岁的雌狮每胎产仔数要小于平均水平。

一些幼仔出生时眼睛就是睁开的,另一些幼仔也会在两周内睁开眼睛。三周龄时乳齿开始出现,到一岁时恒齿出现。雌狮会让幼仔在生产穴内生活6-8周;每当雌狮外出捕猎,会将幼仔独自留在穴中24-48小时。单独的幼仔几乎没有自卫能力,有很多被豹、鬣狗和其他狮子杀死。当猎物缺乏时,雌狮有时在幼仔一月龄时就移动它们,但此时幼仔还很难跟上雌狮。独居的流浪雌狮很难将幼仔养大。

当幼仔4-6周龄时,雌狮会带着它们返回狮群。此时狮群中的其他雌狮也已经生产,母兽们会将幼仔们集中到一起,形成一个“幼狮团”,在之后的18个月中共同抚育幼仔。没有幼仔的雌狮倾向于单独活动。只要有机会,幼仔会接受任何雌狮的乳汁;但雌狮主要给自己的幼仔喂奶。乳汁是两月龄内幼仔的主要食物,至少要持续到母兽第一次将幼仔带到猎物面前。幼仔第一次被带到猎物面前可以早至六周龄时,在此之前它们并不将肉视为食物。夏勒观察了他所饲养的一只小狮子的这种行为变化——起初幼仔对肉不表现出兴趣,直到五周龄。幼仔不经常跟着狮群活动,直到它们足够大,能跟得上狮群移动;此时它们一般在两月龄左右。

幼仔会接受任何泌乳雌狮的乳汁,这对它们来说既有有利的一面,也有不利的一面。当母兽的乳汁很少时,幼仔能由其他雌狮代哺;此外,较大的幼仔有时还能在断奶后继续得到其他雌狮的哺乳。夏勒观察到,一些幼仔到12月龄时仍能得到哺乳,尽管它们的母兽在它们七月龄时就已经断奶了。然而,如果在同一狮群中不同幼仔有较大的年龄差别,最小的幼仔通常在共同哺乳系统中处于不利地位。小幼仔无法为自己争得一个乳头,还可能会被推挤到一边,除非它们的母兽干预。

较小的幼仔在进食猎物尸体时同样占劣势。雌狮会带幼仔来到猎物附近,但在猎物处的竞争是很激烈的,幼仔很容易被挤到一边或被赶走。此外,在有些地区,当食物的可利用性出现季节性下降时,幼仔的存活率会受到严重影响。在夏勒的研究中,饥饿是导致6-12月龄的幼仔死亡的最主要原因,有28%的幼仔死于饥饿。
在塞伦盖蒂草原上,移动幼仔(两月龄以上)的死亡率远远高于在恩戈罗恩戈罗火山口。在火山口,幼仔一岁时的存活率比在草原上要高得多。草原上的雌狮狩猎时的移动距离比火山口的雌狮要远得多;而且在猎物匮乏的时期,一些虚弱而无法跟上狮群的幼仔可能会被遗弃。草原上幼仔的死亡率在旱季最高,因为此时猎物更匮乏,水源也更分散。
小狮子需要很长时间的学习才能成为熟练的猎手。尽管它们在几个月大时就会观察和追踪小猎物,但通常要到11月龄后才开始参加狮群的狩猎活动。到15-16月龄时,它们的体重达到50千克左右,已经经常参与狩猎,有时甚至能捕获到猎物。在16月龄以前,小狮子完全依赖成年狮子获取食物;即使到了16月龄,如果没有成年狮子的帮助,小狮子仍然很难制服大型猎物。
Stander观察了一只18月龄小雌狮学习狩猎的过程,“表现出了一个很复杂的学习水平”。小雌狮不仅模仿她的母兽,还在追踪猎物时起到了不同于她的母兽以及其他狩猎雌狮的作用。所以Stander得出结论,捕猎本领一部分是与生俱来的,另一部分则是通过后天学习获得的。小雌狮到两岁大时,已经成为优秀的猎手。

亚成年狮子(2-4岁)可能仍继续使用其出生狮群的家域,但多数亚成年雄狮到四岁时已经离开。相反,大多数雌狮一生都会留在其出生狮群。离开出生狮群的行为有时是自愿的,但更多和入侵雄狮的驱逐有关。当入侵雄狮联盟赶走原来定居的雄狮联盟后,会驱逐所有较大的小狮子,通常还会杀死任何一只较小的幼仔。因此,小狮子可能早在16月龄时就被迫扩散,亚成年雌狮也可以选择留下来和入侵雄狮交配。

雌狮的繁殖潜力很高。她们通常在3-4岁产下第一胎幼仔,直到15岁仍保持繁殖活力。在雌狮的前一胎幼仔存活的情况下,生殖间隔平均为24个月。假设每胎产三仔,则雌狮在一生中可产下15只幼仔。然而,如此高的繁殖潜力是难以实现的,即使幼仔存活率不随着母兽的年龄变化。在塞伦盖蒂,一只叫勃朗黛(Blondie)的雌狮12年间共生产了七胎,其中仅养大了两胎,共计六仔。夏勒计算出幼仔的年死亡率高达67%;死因是多种多样的,包括饥饿、捕食、杀幼和遗弃。

据Packer记载,“和多数哺乳动物一样,狮子也是雌性的寿命较长。塞伦盖蒂的有些雌狮能活到18岁,且到15岁仍有生育能力。”动物园狮子的平均寿命为13岁,寿命记录是由科隆动物园的一只雌狮保持的,她几乎活到了30岁。野外也有一些狮子达到了较高的寿命。在克鲁格国家公园,有一只雄狮活到了16岁。在内罗毕国家公园,一只雌狮死时估计有22岁;在埃托沙国家公园,另一只雌狮在失踪前已经超过了16岁。

四、保护成效
印度西北部吉尔森林亚洲狮(P. l. persica)的故事是野生动物保护史上的一个经典。这是保护大型食肉兽孤立种群的一个完美范例,这种大型食肉兽地理分布正逐渐退缩,还会捕食家畜甚至人类,而且遗传多样性日趋贫乏。
狮子的分布曾达东欧,穿过叙利亚、米索不达米亚和波斯,东至印度中部。狮子数量的急剧下降发生在19世纪;到1884年,随着枪械的广泛应用,除印度外亚洲各处的狮子均已被消灭。目前仅存的野生亚洲狮种群局限于古吉拉特邦1412平方千米的吉尔森林中。吉尔森林曾是印度居那加德县行政长官的狩猎保护区。1913年,亚洲狮仅剩20只左右,当地行政长官制订了一系列保护性措施,防止亚洲狮数量继续下降。到20世纪50年代,亚洲狮数量增长到220只左右;但过度放牧对吉尔森林的林下植被造成了严重破坏。可供野生有蹄类利用的植物越来越少,野生有蹄类很快被家养水牛奶牛和山羊取代。1955年,IUCN国际自然保护联盟)的Lee Talbot考察了吉尔森林,他看到成千上万的家畜和几只野生有蹄类在竞争。在两周的考察时间里,他仅看到了三头白斑鹿,两小群蓝牛和印度瞪羚,以及一头野猪

1957年,印度政府试图在吉尔森林外建立第二个野生亚洲狮种群,将一只雄狮和两只雌狮引进印度中北部的Chandraprabha野生动物保护区。该保护区的亚洲狮种群曾一度增长到11只,但到1965年忽然全部消失了。

毫无疑问,吉尔森林的空间已经无法容纳更多狮子。1990年的调查显示,五年内狮子的种群数量增长了20%。1990年狮子的数量为284只,到1995年又增长到304只。少量数据显示,那些在保护区外游荡的狮子多数是从其出生地扩散出来的年轻狮子。在这一阶段,狮子几乎没有选择的自由。大量居民生活在吉尔森林四周,还有许多人到保护区内旅游。到1992年,狮子袭击人的事件已发生200余起,造成23人死亡。今后狮子袭击人的事件可能会更频繁;而且随着越来越多的狮子扩散出保护区,袭击家畜的频率也会大大增加。现在吉尔森林的狮子密度为平均每五平方千米一只狮子——高于很多地区的非洲狮。在当前情况下,既无法采取生境保护方案提高猎物密度,使更多狮子挤进现有空间;也无法增加保护区面积。因此有人提出了一些建议,将那些有问题的狮子从野外移除,安置在印度的动物园内;或者将一些狮子转移到其他保护区。这两个建议都有其各自的优点。尽管有三个保护区正在被考虑中,但至今仍未发现适合引进狮子的理想地点。此外,目前很有必要出台一个精心设计的亚洲狮饲养繁育计划,而且纯种亚洲狮在国外动物园是很受欢迎的。亚洲狮的物种生存计划的五只创始动物中,有两只被发现是是非洲狮的后代。

1993年,犬瘟热病毒忽然侵袭了坦桑尼亚塞伦盖蒂草原的狮子。我们还不清楚病毒是如何跨越种间屏障传播的;有些狮群的死亡率达80%,而其他的似乎没有受到感染。病毒侵袭了塞伦盖蒂三千只狮子中的三分之一,并传播到相邻的马赛马拉保护区,还有进一步蔓延的趋势。人们认为,该流行病发源于在公园边缘生活的约三万只家犬。研究者们启动了大规模的“狮子生存项目”,给尽可能多的家犬注射了疫苗。

到20世纪60年代后期,出于对亚洲狮能否继续生存的担忧,人们进行了三次重要的生态学研究,以评估吉尔森林的狮子-有蹄类-家畜群落。此时,当地生活着7000多名牧民和24000多头家养水牛及黄牛。早期的一项研究显示,在吉尔森林只有4%的青草供野生动物利用,约88%被家畜吃掉。因此家畜残留物在狮子粪便中的出现率达75%也就不足为奇了。1972年,森林管理局和州政府制订了一项长期的保护计划。845个牧民家庭中近一半被搬离了吉尔森林,家畜也被禁止在森林中放牧。
经过两个年代的保护,亚洲狮的种群数量上升到300只左右。1986年印度野生动物协会的一次调查显示,村民及其家畜的迁出起到了一定的积极作用——白斑鹿、水鹿和蓝牛的数量大幅度增长,此时野生有蹄类占狮子饮食的比重也上升到60-65%。尽管出现了这些积极信号,但吉尔的亚洲狮种群仍是孤立的,而且被村民和家畜所环绕。随着种群数量的增长,狮子和人类的冲突愈演愈烈;自1988年5月以来,狮子袭击人的事件呈增长趋势。印度野生动物协会的Saberwal及其同事报导,从1988年5月到1990年8月,狮子的袭击至少导致了81人受伤和16人死亡。研究者在和当地居民的交谈中了解到,狮子明显变得更凶狠好斗,有时会试图强行进入人们的院子和牛栏。为了应付这些游荡在吉尔森林保护区外的狮子,森林管理局在吉尔森林外捕捉了99只狮子,并将它们重新释放到吉尔森林的中部。不幸的是,几乎没有证据显示这一转移措施起到了什么效果;相反,有一只成年雌狮在距她最初捕获地很近的地方被再次捕获。

在距吉尔森林五千米以内生活的很多村民都抱怨狮子盗食他们的家畜。尽管有官方赔偿制度,但村民们认为程序太繁琐而复杂。一方面,村民们抱怨,家畜遭狮子盗食后必须在24小时内报告并经过官方审查,赔偿才能被批准;而找到工作人员进行审查是很困难的。另一方面,森林管理局的工作人员则反驳说,一些村民刻意地将年老或生病的家畜留在户外,放任狮子捕杀,然后试图索取官方赔偿。当地很多村民认为,他们应该被准许回到吉尔保护区内放牧家畜,而误闯到保护区外的狮子则应该被射杀。

和虎、豹相比,狮子很少食人。但也有一些著名的食人狮,如“奇恩吉查理”,他在1909年震惊了比属刚果和北罗德西亚(赞比亚)交界处的奇恩吉当地政府。“奇恩吉查理”是一只非常大、颜色很浅的雄狮,因而后来也被当地村民称为“白狮”。“白狮”逃窜时又和另外两只雄狮结盟,在此后的几个月里一起袭击村民。最后,“白狮”和联盟中另一只食人狮被村民用地枪杀死。
1907年Colonel J. H. Patterson的著作《查沃食人狮》就是以史上最著名的食人狮为主题的。这两只雄狮一直在乌干达铁路上作案,喜欢在夜间突袭印度铁路工人的营地,并将工人掳走。第一阶段持续了三周,很多工人逃跑了,一些人认为这些狮子是魔鬼的化身。查沃站的工程师Patterson同时也是一名机智的猎人,他致力于抓住食人狮。经过几个月的努力,Patterson最后成功射杀了食人狮,后来食人狮的标本在芝加哥的费尔德博物馆展出。

▲查沃食人狮标本

1989年,三只食人狮在坦桑尼亚中北部被射杀。据报导,一只狮子追逐一只家犬进入一间房子,杀死了一名正在睡觉的十岁男孩。这只狮子吃掉了男孩后,继续留在房内,直到第二天早晨被男孩的父亲射杀。附近的塞卢斯保护区的项目主任猜测,狮子之所以转而捕食人类,是因为人类的过度狩猎已经消灭了狮子的大多数猎物。一些官员认为,有些归因于狮子的死亡事件,其实是被“狮子人”所谋杀,然后嫁祸给狮子的。

针对问题狮子的解决方案可归结为两种选择:射杀它们或移走它们。大多数情况下,传统的答案是射杀它们,有时射杀的数量还很多。史上最惨烈的狮子清除计划发生在南非德兰士瓦东部,这里的早期移民曾大量捕杀大型有蹄类。1889年,这片现已成为克鲁格国家公园的地区第一次受到保护;到1902年,一项消灭食肉类的政策导致了狩猎规模的恢复和增长。从20世纪初直到1933年,狮、豹、斑鬣狗、三色豺和猎豹被有计划地射杀、套杀和毒杀。1903-1927年,1272只狮子和660只花豹被杀死。这项掠食者控制政策直到1960年才被废除;然而仅仅十年之后,克鲁格中部地区的角马和斑马数量开始下降,如何应对狮子的掠食再次成为主题。

1974年,研究者通过狩猎实验研究了清除狮子对猎物种群的影响,在实验中克鲁格中部地区的129只狮子被射杀。空缺地吸引了亚成年狮子,特别是雄狮;狩猎地区很快被再度占领。因此该研究得出了一个结论,狩猎狮子在增长猎物种群方面所起的作用是可疑的。然而,在特殊的例子中——当狮子捕杀人或家畜时,消灭肇事狮子是很有效的解决途径,但前提是能识别出肇事狮子。
近二十年来,相关机构越来越多地采用转移肇事狮子的方法,作为射杀它们的替代性途径;但找到适合接收这些问题狮子的无人区是很困难的。转移问题狮子有很多麻烦,其中最大的麻烦是,问题狮子被转移到新地区后难以监控,所以我们很少知道它们今后的命运。多数情况下,被转移的问题狮子不是返回了它原来的家域,就是在新家域上继续捕杀家畜,或者是简单地消失。

狮子也曾被重新引进到它们以前的分布区,以重建种群。20世纪20年代,南非赫卢赫卢韦-乌姆福洛济公园的掠食者被彻底消灭,从此当地的狮子消失了。1958年,一只独行的雄狮游荡到这个保护区;1965年,当局将两只成年雌狮和两只幼年雌狮引进。之后狮子的种群数量迅速增长;但从70年代中期开始,当局不得不将狮子的数量控制在100只左右,因为该保护区被农场主和家畜所环绕。目前,将另外两只狮子重新引进到该保护区的计划正在进行中。
纳米比亚埃托沙国家公园附近狮子和农场主冲突的解决是一个典型范例,在1982-1986年发展成为应对盗食家畜的狮子的管理选择研究的一部分。埃托沙国家公园被农场主日益增加的家牛和家羊包围着,每年这些农场主都因狮子的盗食而受到严重损失。出于报复,农场主每年射杀当地约10%的狮子。公园管理者面临着艰巨的任务,既要减少家畜损失,又要防止农场主将狮子的种群数量射杀到规定水平以下。对标记狮群和戴无线电项圈的狮子的详细研究显示,盗食家畜的狮子可以分为两类。大部分冒险进入农场的狮子属于偶然性的家畜盗食者。它们通常属于由许多雌狮和亚成年幼仔组成的大狮群;它们没有盗食家畜的经验,很容易被农场主射杀。对于这类偶然性盗食者,只需将它们引回公园,它们就不会再回来盗食家畜了。另一类则是一些问题狮子,多为成年或亚成年雄狮,通常是被入侵者从定居狮群或出生狮群赶出来的。这些问题狮子已经成为习惯性的家畜盗食者,它们非常谨慎,很难射杀或套杀。对于偶然盗食者,转移是最成功的管理选择;即使那些仅被移动很短距离的狮子,也全部回到了自己原来的家域。然而,对于多数问题狮子来说,转移不是有效的管理选择;习惯性的家畜盗食者被转移到任何附近有农场的地区,都会重新开始捕杀家畜。因此,一旦识别出习惯性盗食者,对农场主、环保主义者和其他狮子来说,最好的选择就是杀死它。
埃托沙公园的研究在识别和跟踪狮子及其狮群方面做了大量的工作。转移的狮子受到了周密地监控,相关机构还竭尽全力和农场主保持良好的关系。因此,当局的这一管理策略在农场主需求和保护目标之间取得了一个很好的平衡。

 

正本清源:博物史 » 狮鬃下的草原—简述狮子的生活史和习性

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